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故事设定在《哥斯拉2：怪兽之王》里哥斯拉和泰坦巨兽之间的惊天大战夷平了旧金山，以及确认怪兽是真实存在的现状后，凯特再次被一个令人震惊的秘密吓坏了。面对巨大的威胁，她踏上了环球冒险之旅，以了解有关家人和名为“帝王”之神秘组织的真相。
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神盾局成功打破“时间轮回”让地球免于毁灭的灾难，然而他们所付出的代价也是巨大的。失去了敬爱的领袖菲尔·考森，整个队伍强忍着悲痛继续奋斗。一年后，众人中功绩最大的麦克接替了局长的职责，除了应对地球的潜在威胁以外，他们还要深入外太空，去查找随着轮回打破而“失散”的费兹。太空中，找寻费兹的旅程如同大海捞针、危机四伏。而在地球上，一些不合常理的神秘事件也引起了神盾局的注意，地球又将迎来另一个潜在的存亡危机。
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神盾局再次了拯救地球。然而这时，一群外星侵略者“长生人”准备趁火打劫一举将地球占为己有，并抢先攻下神盾局以排除最大的阻碍。在这个非常时期，神盾局剩余的人被迫采取非常手段，以时间旅行的方式回到神盾局创始之前的年代。但长生人也同样派人穿越回到过去，试图制止神盾局创立。神盾局原计划在“不破坏历史进程”的前提之下完成任务，但随着时间的发展，他们发现这完全不可行。敌人每隔一个年代，他们的行事手段就越加猖狂。这场任务让神盾局全员都失去甚多，甚至还被盟友告知，这将会是他们小队所执行的“最后任务”。但神盾局仍然毫不畏惧，准备与敌人背水一战来守护他们的“未来”。