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银河系中的至尊霸主灭霸（乔什·布洛林饰）带着几个得力手下破坏星球，只为了将所有的无限宝石镶嵌于金属手套上，这个手套可以将整个银河系彻底摧毁。为了拯救宇宙，托尼·斯塔克（小罗伯特·唐尼饰）和史蒂夫·罗杰斯（克里斯·埃文斯饰）需要摒弃前嫌，重组复仇者联盟，并与蜘蛛侠（汤姆·赫兰德饰）、奇异博士（本尼迪克特·康伯巴奇饰）、银河护卫队、黑豹（查德维克·博斯曼饰）以及瓦坎达人民的力量一同作战，阻止灭霸毁灭一半宇宙生命。
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在尼比鲁星球探查期间，企业号舰长柯克（克里斯·派恩 饰）为营救史波克（扎克瑞·昆图 饰）采取了胆大妄为的举动，几乎危及全舰队员的生命，他也为此付出代价。不久，柯克官复原职，而伦敦发生一起死亡超过四十人的恐怖袭击事件。该事件的始作俑者约翰·哈里森（本尼迪克特·康伯巴奇 饰）正来自联盟内部。此后他驾驶飞机袭击了高层会议，柯克最为敬重的派克将军不幸遇难。为了阻止哈里森的外逃阴谋，柯克重新率领企业号启程追击。危机重重的旅途，他和舰员、朋友之间的信任也受到巨大考验。
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在一个风景如画的英国乡村，自然学家查尔斯·达尔文与妻女一起过着恬静的生活。他十岁的大女儿安妮对世界充满好奇，达尔文便教予她很多自然和科学知识，其中还包括他的进化论，然而在世人都相信上帝乃造物主的当时，女儿口中的进化论无疑是危险的，以至于令她被家庭教师体罚，就连达尔文深爱的妻子艾玛也无法认同他的观念和研究。更令达尔文受创的是，不久后，小安妮因生病早夭，唯一一个支持他完成学说的力量之源也黯淡了，整理《物种起源》手稿的工作变得犹如逆行荆棘，举步维艰……\n本片改编自达尔文第三代玄孙兰德尔·凯恩斯（Randal Keynes）的传记小说《安妮的盒子》。